Гадрозавр (Hadrosaurus)
Среди динозавров одной из наиболее важных групп являются утконосые динозавры - Гадрозавр (Hadrosaurus). Разнообразие их очень велико: количество известных родов этого семейства приблизительно равно количеству всех родов других пяти семейств меловых орнитопод, различаются по необычным костным образованиям на голове. Во всем остальном они очень похожи между собой. Время существования гадрозавров ограничивается преимущественно позднемеловой эпохой, хотя в литературе имеются сведения нахождения фрагментарных остатков гадрозавров и в нижнемеловых отложениях.
Наиболее изучены гадрозавры Северной Америки, где на протяжении последних 150 лет получен прекрасный массовый материал. Однако большинство американских находок установлено в сеноне, что не позволяет судить о более ранних стадиях эволюции гадрозавров (Weishampel, Weishampel, 1983).
В Азии известно более 9 родов Hadrosauridae. Время их существования охватывает всю позднемеловую эпоху от сеномана до Маастрихта. Древнейшая гадрозавровая фауна происходит из свиты Ирен Дабасу (Ирен-Нор) Внутренней Монголии (КНР). Найденные там Gilmoreosaurus mongolensis и Bactrosaurus johnsoni (Gilmore, 1933) являются, вероятно, наиболее древними представителями гадрозаврид в мире, так как нижележащие слои местонахождения Маорту содержат остатки игуанодона Probactrosaurus, который, возможно, был предком для всех Hadrosauridae (Рождественский, 1966).Гилморозавр и бактрозавр - одни из наиболее примитивных представителей гадрозаврид, так как время их существования приходится на сеноман. По-видимому, уже в это время произошло разделение гадрозавров на два основных подсемейства (Weishampel, Horner, 1986). Бактрозавр, вероятно, начинает
линию ламбеозаврин, а гилморозавры, возможно, были предками всех гадрозаврин. Близок к последним по строению и по возрасту плоскоголовый гадрозавр из местонахождения Байшин-Цав (МНР) (Цыбин, Курзанов, 1979). Время существования Aralosaurus tuberiferus изместонахождения Шах-Шах (Центральный Казахстан) определяется как турон (Рождественский,1968).
Изучение материалов по аралозавру, хранящихся в НИН РАН, показало, что отличия его от американских родов Grypo-saurus и Hadrosaurus не столь велики и его 'возраст может быть повышен, возможно, до коньяк-сантона. Об этом также свидетельствует найденная среди материалов по аралозавру зубная кость типичного ламбеозаврина (Болотский, Курзанов, 1991). Известный неполный череп ламбеозаврина Jaxartosaurus aralensis из местонахождения Кырк-Кудук, Южный Казахстан; (Рябинин, 1939) по строению предлобных и лобных костей примитивнее американских ламбеозаврин. Вероятно, шлемоподобный гребень не достигал своего максимального развития. Этот факт позволяет согласиться с выводом А.И. Рождественского о коньяк-сантонском возрасте этой находки. Происходящий из другого местонахождения Сюксюкской свиты, но из ее верхней части скелет маленького ламбеозаврина "Procheneosaurus" convincens (Рождественский, 1968) некоторыми исследователями считается молодой особью рода Jaxartosaurus (Суслов, 1987), что вряд ли справедливо, так как несмотря на то, что этот экземпляр принадлежит молодой особи, строение предлобных и лобных костей указывает на большее развитие гребня, чем у известного вполне взрослого черепа яксартозавра, что доказывает его большую эволюционную продвинутость и, вероятно, более поздний возраст.
Род Arstanosaurus (Шилин, Суслов, 1982) из Северного Приаралья вряд ли в настоящее время может быть признан валидным, так как установлен на слишком фрагментарном материале. Голотип (обломок верхнечелюстной кости) может принадлежать любому из родов ламбеозаврин.
Из прибрежно-морских отложений Южного Сахалина, считаюшихся маастрихтскими, описан неполный скелет, вероятно, молодой особи ламбеозаврина Nipponosaurus sachalinensis (Nagao,
1936). В последнее время существование этого вида датируется коньяк-сантоном (Несов, Головнева, 1990).
Несколько особняком от остальных азиатских фаун стоит самая богатая гадрозавровая фауна, установленная в верхней части серии Ваньши (провинция Шаньдунь, КНР), из которой описано четыре вида Tanius smensis (Wiman, 1929), Tanius chingkan-kouensis, Tsintaosaurus spinorhius (Young, 1958), Shantungosaurus giganteus (Hu, 1973). Эта фауна имеет ярко выраженный эндемичный облик, а ламбеозаврин цинтаозавр наиболее сильно отличается от северо-американских. Возраст фауны определяется как по-зднемеловой (Young, 1958). В настоящее время верхняя часть серии Ваньши считается аналогом северо-американских формаций Бели-ривер и Эдмонтон (Fox, 1983), что по европейской шкале соответствует кампан-маастрихтскому ярусам.
Saurolophus angustirostris, представленный серией прекрасно сохранившихся скелетов, происходит из нэмэгэтинской свиты, Южная Гоби, МНР (Рождественский, 1957). Этот род известен из нижней части формации Эдмонтон, Южная Альберта, Канада, датируемой ранним Маастрихтом, но представлен видом Sosborni, более примитивным, чем монгольский и, соответственно, более древним. Польские палеонтологи (Marynaska, Osmolska, 1981), изучившие зауролофа, считают его возраст не древнее позднего кампана, что не противоречит маастрихтскому возрасту монгольского вида. Barsboldia sicinskii, описанный ими, новый ламбеозаврин из Монголии, представлен посткраниальным скелетом, что значительно затрудняет его сопоставление с другими гадрозаврами Азии и Америки. Однако датировка его не вызывает сомнений, так как он также происходит из нэмэгэтинской свиты. Широкое географическое распространение гадрозавров приобретает большое значение для геологической практики. Являясь довольно сложными организмами, отражающими в своем строении весьма тонко и точно условия существования, их остатки становятся достоверными геохронологическими реперами стратиграфической последовательности, и служат надежными показателями физико-географических обстановок прошлого, что чрезвычайно важно при палеогеграфических построениях и корреляции континентальных отложений Европы, Азии и Северной Америки.
Свыше 1000 мелких граненых зубов образовали так называемые батареи, так что пища измельчалась и пережевывалась похожими на напильник поверхностями. Длинный язык заталкивал растительную пищу между этими батареями в такое положение, что их было легко пережевывать. Снаружи пасть имела щеки и защищенные мешки.
У разных видов существенно различалась форма клюва - по-видимому, это зависело от различной пищи, которую предпочитал тот или иной вид. Клюв был сходен с утиным лишь по ширине, но был тверже, довольно короткий, а в задней части челюсти имелись зубы. К тому же использовался он не в воде, а для общипывания и для обламывания растений на суше.
Наиболее изучены гадрозавры Северной Америки, где на протяжении последних 150 лет получен прекрасный массовый материал. Однако большинство американских находок установлено в сеноне, что не позволяет судить о более ранних стадиях эволюции гадрозавров (Weishampel, Weishampel, 1983).
В Азии известно более 9 родов Hadrosauridae. Время их существования охватывает всю позднемеловую эпоху от сеномана до Маастрихта. Древнейшая гадрозавровая фауна происходит из свиты Ирен Дабасу (Ирен-Нор) Внутренней Монголии (КНР). Найденные там Gilmoreosaurus mongolensis и Bactrosaurus johnsoni (Gilmore, 1933) являются, вероятно, наиболее древними представителями гадрозаврид в мире, так как нижележащие слои местонахождения Маорту содержат остатки игуанодона Probactrosaurus, который, возможно, был предком для всех Hadrosauridae (Рождественский, 1966).Гилморозавр и бактрозавр - одни из наиболее примитивных представителей гадрозаврид, так как время их существования приходится на сеноман. По-видимому, уже в это время произошло разделение гадрозавров на два основных подсемейства (Weishampel, Horner, 1986). Бактрозавр, вероятно, начинает
линию ламбеозаврин, а гилморозавры, возможно, были предками всех гадрозаврин. Близок к последним по строению и по возрасту плоскоголовый гадрозавр из местонахождения Байшин-Цав (МНР) (Цыбин, Курзанов, 1979). Время существования Aralosaurus tuberiferus изместонахождения Шах-Шах (Центральный Казахстан) определяется как турон (Рождественский,1968).
Изучение материалов по аралозавру, хранящихся в НИН РАН, показало, что отличия его от американских родов Grypo-saurus и Hadrosaurus не столь велики и его 'возраст может быть повышен, возможно, до коньяк-сантона. Об этом также свидетельствует найденная среди материалов по аралозавру зубная кость типичного ламбеозаврина (Болотский, Курзанов, 1991). Известный неполный череп ламбеозаврина Jaxartosaurus aralensis из местонахождения Кырк-Кудук, Южный Казахстан; (Рябинин, 1939) по строению предлобных и лобных костей примитивнее американских ламбеозаврин. Вероятно, шлемоподобный гребень не достигал своего максимального развития. Этот факт позволяет согласиться с выводом А.И. Рождественского о коньяк-сантонском возрасте этой находки. Происходящий из другого местонахождения Сюксюкской свиты, но из ее верхней части скелет маленького ламбеозаврина "Procheneosaurus" convincens (Рождественский, 1968) некоторыми исследователями считается молодой особью рода Jaxartosaurus (Суслов, 1987), что вряд ли справедливо, так как несмотря на то, что этот экземпляр принадлежит молодой особи, строение предлобных и лобных костей указывает на большее развитие гребня, чем у известного вполне взрослого черепа яксартозавра, что доказывает его большую эволюционную продвинутость и, вероятно, более поздний возраст.
Род Arstanosaurus (Шилин, Суслов, 1982) из Северного Приаралья вряд ли в настоящее время может быть признан валидным, так как установлен на слишком фрагментарном материале. Голотип (обломок верхнечелюстной кости) может принадлежать любому из родов ламбеозаврин.
Из прибрежно-морских отложений Южного Сахалина, считаюшихся маастрихтскими, описан неполный скелет, вероятно, молодой особи ламбеозаврина Nipponosaurus sachalinensis (Nagao,
1936). В последнее время существование этого вида датируется коньяк-сантоном (Несов, Головнева, 1990).
Несколько особняком от остальных азиатских фаун стоит самая богатая гадрозавровая фауна, установленная в верхней части серии Ваньши (провинция Шаньдунь, КНР), из которой описано четыре вида Tanius smensis (Wiman, 1929), Tanius chingkan-kouensis, Tsintaosaurus spinorhius (Young, 1958), Shantungosaurus giganteus (Hu, 1973). Эта фауна имеет ярко выраженный эндемичный облик, а ламбеозаврин цинтаозавр наиболее сильно отличается от северо-американских. Возраст фауны определяется как по-зднемеловой (Young, 1958). В настоящее время верхняя часть серии Ваньши считается аналогом северо-американских формаций Бели-ривер и Эдмонтон (Fox, 1983), что по европейской шкале соответствует кампан-маастрихтскому ярусам.
Saurolophus angustirostris, представленный серией прекрасно сохранившихся скелетов, происходит из нэмэгэтинской свиты, Южная Гоби, МНР (Рождественский, 1957). Этот род известен из нижней части формации Эдмонтон, Южная Альберта, Канада, датируемой ранним Маастрихтом, но представлен видом Sosborni, более примитивным, чем монгольский и, соответственно, более древним. Польские палеонтологи (Marynaska, Osmolska, 1981), изучившие зауролофа, считают его возраст не древнее позднего кампана, что не противоречит маастрихтскому возрасту монгольского вида. Barsboldia sicinskii, описанный ими, новый ламбеозаврин из Монголии, представлен посткраниальным скелетом, что значительно затрудняет его сопоставление с другими гадрозаврами Азии и Америки. Однако датировка его не вызывает сомнений, так как он также происходит из нэмэгэтинской свиты. Широкое географическое распространение гадрозавров приобретает большое значение для геологической практики. Являясь довольно сложными организмами, отражающими в своем строении весьма тонко и точно условия существования, их остатки становятся достоверными геохронологическими реперами стратиграфической последовательности, и служат надежными показателями физико-географических обстановок прошлого, что чрезвычайно важно при палеогеграфических построениях и корреляции континентальных отложений Европы, Азии и Северной Америки.
Свыше 1000 мелких граненых зубов образовали так называемые батареи, так что пища измельчалась и пережевывалась похожими на напильник поверхностями. Длинный язык заталкивал растительную пищу между этими батареями в такое положение, что их было легко пережевывать. Снаружи пасть имела щеки и защищенные мешки.
У разных видов существенно различалась форма клюва - по-видимому, это зависело от различной пищи, которую предпочитал тот или иной вид. Клюв был сходен с утиным лишь по ширине, но был тверже, довольно короткий, а в задней части челюсти имелись зубы. К тому же использовался он не в воде, а для общипывания и для обламывания растений на суше.